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El papel de la Simbiosis en la evolución hacia genomas mínimos
Andrés Moya Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva Universitat de Valencia
Puede parecer obvio que deba existir una dotación mínima de genes capaces de sustentar la vida. Pero su determinación plantea serios problemas. La evolución de la vida en el planeta implica, por definición, la existencia de un ambiente donde esa vida se ha hecho posible. Por la misma razón la dotación mínima de genes para sobrevivir implica, también por definición, la especificación del ambiente donde tal dotación sea mínima. En otras palabras, la dotación mínima puede ser diferente en dos ambientes distintos. Con el advenimiento de un número creciente de genomas microbianos ha empezado la comparación sistemática del número de genes homólogos ancestrales que tales genomas comparten. De hecho se ha pensado que este podría ser un criterio adecuado (aunque hay otros) para aproximarnos al número de funciones génicas capaces de sustentar la vida. El resultado de la comparación de genomas representativos de eubacterias, arqueas y eucariotas arroja un número de 80 genes, claramente insuficiente. Son varias las razones que pueden justificar la obtención de un número tan pequeño. Por el contrario, la comparación hecha entre dos micoplasmas, Micoplasma gertitaliunt y Ureaplasma urealyticum, dos de los patógenos bacterianos con tamaños genómicos más pequeños (580 kilobases, kb, y 750 kb, respectivamente) arroja un saldo de 324 genes compartidos. La mayor proximidad filogenética entre ambos hace más factible identificar un número mayor de genes compartidos. No obstante, también hay que mencionar que sus adaptaciones específicas, y más concretamente las relacionadas con la capacidad de evadir la respuesta inmune del hospedador, lleva a identificar la presencia de un notable número de genes derivados. Como puede observarse no resulta sencillo establecer por estos, y otros estudios, tanto teóricos como experimentales, el citado número mínimo. Es necesario investigar más, aunque debemos hacer constar que se hará progresivamente más compleja su determinación conforme aumente el número de genornas secuenciados y se incremente, por lo tanto, el número de genes con función desconocida. En el Centro de Astrobiología del INTA-CSIC y en el Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universitat de Valencia, entre otros, venimos estudiando la evolución de bacterias que viven en simbiosis intracelular con los insectos. Contrariamente a las bacterias patógenas, las bacterias simbiónticas coexisten en forma mutualista con su hospedador, suministrándole productos esenciales, al tiempo que este le proporciona un ambiente estable así como determinado tipo de metabolitos. Una de tales bacterias es Buchnera sp., el endosimbionte primario de los pulgones.
Tiene una propiedad particularmente relevante por lo que toca al objetivo que pretendemos. Se trata de un genoma extremadamente reducido, del orden de las 650 kb. Es más, algunas Buchneras presentan genomas con tamaños inferiores al de Micoplasina genitahum. Cabe resaltar el caso de Buchneras sp. de los pulgones pertenecientes a la subfamilia Lachnidae, que viven sobre pinos y abetos, y cuyo genoma está por debajo de las 500 kb. Concretamente el tamaño del genoma de Buchnera sp. del pulgón Cinara cedri (Buchnera sp. CCE) es de 450 kb., el menor de los detectados hasta el momento. Al igual que se han llevado a cabo estudios orientados a la determinación de los genomas mínimos por comparación de los genomas de bacterias patógenas con genoma de tamaño reducido, estamos en condiciones de hacer lo mismo con algunas bacterias endosimbiónticas, cuyos genomas se están secuenciando e inferir el número de genes ancestrales compartidos.
Se trata de los genomas de Buchnera sp. APS (del pulgón Acvi-tosiphoit pisuni), y de Buchnera sp. BPI (del pulgón Bayzongia pistacea, genoma secuenciado por nuestro equipo), con tamaños de 641 kb y 615 kb, respectivamente. Una peculiaridad de Buchnera sp., y otras bacterias simbióticas, es que no parecen haber experimentado más que reducción genómica; no han ganado nuevas funciones, como parece haber ocurrido con los genomas de bacterias patógenas que han ganado las relacionadas con la patogenicidad. Los genomas de las dos especies de Buchnera mencionadas comparten unos 490 genes codificantes. Será importante evaluar el número de genes compartidos entre estas dos y el de Buchnera sp. CCE de 450 kb., una vez secuenciado su genoma. Consideraciones de diversa índole nos llevan a concluir que solo es codificante un 80% de ese genoma y, asumiendo genes de un tamaño promedio de 1 kb, probablemente compartan todas estas Buchneras del orden de 330 genes codificantes, como cota superior.
El resultado previsible es esperanzador si lo comparamos con los resultados obtenidos con las bacterias patógenas de genoma reducido ya mencionadas. De forma independiente, ambos grupos, patógenos y simbiontes con genomas reducidos, parecen tener un número similar de genes compartidos, aunque diferente en composición. En esta comunicación pretendo exponer algo de la fascinante historia que nos ha llevado a los resultados que acabo de mencionar, así como sugerir nuevas avenidas de investigación en torno al origen, evolución y mantenimiento de genomas reducidos.
Andre moya:
Nacido en Xirivella (València) el 26 de Enero de 1956. Cursó
al mismo tiempo los estudios de Biología y Filosofía en la
Universitat de València. Obtuvo el doctorado en Biología en 1983, y el de
Filosofía, con premio extraordinario, en 1988 por
la misma Universidad. Hizo una estancia postdoctoral en la Universidad de
California en Davis (1985-1986) y ha sido dos
veces profesor invitado en la Universidad de California en Irvine (1988 y 1994).
En 1986 formó el grupo de Genética
Evolutiva del Dpto. de Genética de la Universitat de València, en la que es
catedrático desde 1993, y director del citado
Dpto. entre 1995 y 1998. Ha sido promotor del Instituto Cavanilles de
Biodiversidad y Biología Evolutiva de la Universitat
de València, del que es su primer y actual director y ha sido promotor del
Instituto de Astrobiología del INTA-CSIC, siendo
en la actualidad miembro de su Comité Científico